由文辉卢波／王培潮
（华东师范大学生生物系上海)
摘要奉文报道了不同环境温度和食物种娄对一龄鸟龟和二龄乌龟生长率、摄食量、消化辜殷食物消化时间的影响结果表明：随温度升高(20"C~30"C），劫龟生长率．摄食萤逐渐增加一龄乌龟消化率随温度升高逐渐降低但二龄乌龟的消化率在各温级间基本保持一致．食物消化时间与温度呈直线负相关温度．食物种类和动物大小对劫龟食物脂肪消化率影_向不显著食物种类和动物大小对生长率．消化率的影响程度随温度而变，但对食物消化时没有显著影响
关键词：乌龟生长率食物消化时间环境温度
爬行动物的生长模式不同于恒温动物，具有持续性和不确定性(Bellairs，；Avery，)影响爬行动物生长的环境因素主要有温度、光周期、食物可利用性、水份状况、竞争和社会压力等(Avery，)；这些因素同样也影响到爬行动物的消化生理，其中以温度影响最为重要(ornda1．)环境温度主要影响食物的消耗率及食物消化时间，对消化率的影响甚小(Waldsehmidt等．)。本项研究试图了解不同的环境温度和食物种类对乌龟幼仔
(1)生长率，(2)食物消化率，(3)食物脂肪消化率．(4)食物消化时间的影响等问题。
材料和方法
实验用乌龟(Chinemysreevesii)系在人工饲养下已知年龄的幼龟。为消除体重差异的影响，分别选用体重接近的一龄和二龄幼龟各60只，平均体重分别为7．44±I．97g(x±S．D．，以下同)(n=6o)和38．73±8．18g(1=60)。由于幼龟在外观上难以区分雌雄，因此，本研究不分性别，每只幼龟单独置于12×12×16till的玻璃瓶中，温室内饲养。实验时间为年4—6月，环境温度分别控制在20E：、25℃和30℃3个温级，对观测物消化时问的实验增加28℃温级。实验控制光周期为14：10(L：D)食物分别选用市售比目鱼和面包虫(以下分别简称为鱼和虫)，将每一温级中的同龄幼龟随机分成二组(n=10)，一组喂鱼，一组喂虫。实验开始前，幼龟先作温度、光周期和食物的适应性驯化10d。每天上午8：00--9：00喂食，实验期间每日投食定量，约为体重的5％(鲜重)。喂食1h后，捡出未被摄食的食物，吸除水份后称重，记录每日摄食量。每天9：0O～22：00间，每间隔2h收集一次粪便，22：o0至翌晨8：00排出的粪便于次日上午喂食前利用过滤法收集，重新换水饲养幼龟。每日每只幼龟的粪便合在一起于65~c烘箱中烘烤24h后称干重。实验共进行10d。称量各幼龟实验前后的体重，测出其生长率：
生长率=[（实验结束时体重-实验开始时体重)/(实验过程中平均体重×实验天数)]，单位’：m“s-gi·d
测定食物的消化时问是以小的彩色塑料片(约O25mm)包藏在食物中，定时观测，记录塑料片排出时间，换算成食物消化时间(小时)。样品热值测定使用“长沙仪器厂生产的JR-型绝式热量计，脂肪含量利用索氏(Soxhlet)提取法测定，体温(直肠温度)以7l5l型点温计(上海医学仪器厂生产)测量。食物消化率(digestiveefficiencyofenergy，以下简称DEE)和食物脂肪消化率(digestiveefficiencyoflipid，以
下简称DEL)的计算方法如下：
DEE=x％
DEL=x％
饲养幼龟瓶中的水是在日光下暴晒两天后的自来水，瓶中水量以刚好淹投龟背为准。
结果
环境温度在20—3O℃范围内，幼龟体温测量结果表明：直肠温度平均低于环境温度0．5℃左右(n=60)，因此假设实验期问幼龟体温与环境温度大致相等。由图l知，随环境温度升高(20—3O℃)，幼龟生长率逐渐增高，其中以30~C时最大，25℃次之。在2O℃时，除一龄龟食鱼组外，其他组幼龟均停止生长，体重减轻，生长率为负值。对不同温级幼龟生长率均值差异进行显著性t检验结果表明：除食鱼组25℃与3O℃间差异不显著外(P0．05)，其余各组在各温级间的差异均显著(P0．05)。食虫组幼龟的生长率在3O℃、25℃时大于食鱼组幼龟，但这种差异仅在30t时显著(P0．05)。除30℃食鱼组外，一龄龟的生长率均大于二龄龟，(P0．05)。但差异不显著至于幼龟性别差异对生长率的影响，尚有待进一步研究。
实验中饲养幼龟用的虫、鱼含水量分别为62．85％和74．50％，经灰分校正后的热值分别为．70Cal-g-(干重)和．41Cal-g-(干重)，脂肪含量(占于重)分别为34．98％和10．46％。随着环境温度升高，幼龟摄食量逐渐增加(表1)在两种食物条件下，两龄级幼龟在所有各温级间的摄食量差异均显著(P0．05)。
一龄龟消化率(DEE)随温度升高呈递减趋势，且食虫组大于食鱼组(表2)。t检验结果表明：DEE在25℃与30℃间差异不显著(P0．05)，但与20℃温级间均有显著差异(P0．05)；食虫组DEE与食鱼组DEE间差异不显著(P)。二龄龟DEE在各温级间的差异均不显著(P0．05)，且在两种食物条件下相接近(表2)。二龄龟的DEE大于一龄龟，这种差异在30"C和25"C时显著(P0．05)，但在20"C时差异不显著fP0．05)。
幼龟脂肪消化率(DEL)各温级间的差异均不显著(PO．O5)；食虫组DEL大于食鱼组(仅二龄龟20℃时例外)，这种差异仅在一龄龟中显著(P0．05)；二龄龟的DEL大于一龄龟，这种差异除食虫组在C时不显著外，其余组间的差异均显著(P0．05)。食物消化时间(IT)随环境温度(T)升高而缩短(表3)，在2O一30℃范围内，两者之间呈显著直线负相关，其回归方程分别为：
食鱼组：一龄龟PT=l58．31-3．89T，r=-0．，P0．01，
二龄龟PT=．32-5．34T，r=-0．，P0．01，
食虫组：一龄龟PT=l51．10-3．5lT，r=-0．，P0．05，
二龄龟PT=．85-4．61T，r=-0．，P0．05，
其中：PT的单位为小时，T的单位为℃。一龄龟的PT小于二龄龟，食虫组幼龟的PT除25℃时二龄龟，20℃时一龄龟外，均
大于食鱼组幼龟(表3)；但个体大小和食物种类对PT的影响均不显著(P0．05)。
讨论
本项研究表明，当环境温度降至20℃时，幼龟停止生长，生长率为负值，因此认为适宜幼龟生长的环境温度不低于20℃。随环境温度升高，幼龟生长率逐渐增加，30℃和25℃时的生长率均显著大于20℃时的生长率；但25℃与30℃间生长率的差异取决于食物的种类，食虫组幼龟差异显著，而食鱼组幼龟差异不显著；并且，前者的生长率一般均大于后者的生长率。食物种类对生长率的影响，亦见于Bjorndal等人()对幼绿龟(Cheloniamydas)和Congdon()对其他几种龟的研究。除个别例外(30℃时食鱼组)，一龄龟的生长率均大于二龄龟，其原因可能为随着动物个体的增大，静止代谢率增高，从而在摄食量相对恒定及较小的情况下，所摄食物中用于生长的部分降低(Avery，；Bjomdal，)。爬行动物的摄食活动受环境温度控制(Bellairs，；Avery，)。当环境温度低于一定值时，消化道蠕动速率减慢，食欲降低，消化酶及胃酸分泌量减少，酶活性降低，食物消化时间延长(Avery，，；skoczylas，)。我们在研究中也发现，当环境温度降至l5℃时，幼龟不进食：室外饲养的成龟一般亦在气温低于l5℃时停止摄食。彩龟(Chrysemspicta)在水温8℃时活动，但不取食，只有环境温度升至15℃以上肘才开始进食(Ernst，)。在自然状况下，大多数龟类通常仅在环境温度大于l4℃时才活动并取食(Parmenter，)。在本项研究中，幼龟每日摄食量随环境温度升高而增加(表1)。幼龟摄食量主要用于生长和维持代谢，仅少部分用于活动。当环境温度为20"C时，幼龟生长率为负值，说明此时摄食量小于维持能与活动耗能总和，幼龟靠体重减轻，消耗贮存能补偿这部分能差。环境温度升至25℃或3O℃时，幼龟摄食量大于维持能与活动能之和，多余的能量用于幼龟生长，表现为体重增加，生长率为正值。至于
幼龟取食活动的环境温度上限，本项研究没有涉及。大多数学者认为龟类活动取食的温度上限不超过32摄氏度(Parmenter，)乌龟的情况是否如此，有待进一步的研究。
二龄乌龟的消化率平均在92％左右，大于一龄乌龟(平均为77．89％)，且二龄乌龟消化率在各温级问相近，而一龄乌龟消化率以2O℃时最大，并与25℃及3O℃间差异显著。其原因可能在于：①两龄级幼龟的选择温度不同，一龄乌龟较低，②幼龟消化功能和特点随年龄增长而改变，如消化酶、消化器官的发育等(Skoczylas，)。幼龟较高的消化率显示了食肉和食虫爬行动物的消化特征。爬行动物的消化率随食物种类不同而变，食肉和食虫种类一般为7O％一98％，食草种类为3O％一56％(Avery，；Andrew，)。食虫和食鱼两组幼龟在消化率方面差异不显著，说明幼龟的消化率对同一类型食物(动物)相似。除一龄乌龟2O℃与25℃和3O℃温级问外，其余各温级问消化率的差异均不显著。原因可能是：一定的高温虽可使动物消化液分泌量、消化酶活性、肠道蠕动幅度及节律会大些(Skoczylas，)，但低温却使食物在消化道中滞留时间延长(表3)，因此可相对地延长食物消化时间，借以部分补偿低温给消化带来的不利。由表4可知，幼龟粪便能值随温度下降逐渐降低，可能就是由上述原因造成的。
二龄乌龟食物脂肪消化率(DEL)显著大于一龄乌龟，说明二者在消化功能方面确有不同。随年龄增长，DEL逐渐增加，并且，幼龟对不同食物的DEL不同。本项研究中，食虫幼龟的DEL大于食鱼幼龟的DEL，说明幼龟对不同食物中的营养成分利用程度不同，只是这种差异在本实验条件下不显著。
幼龟的食物消化时问(r-r)随环境温度由20(7升至30(7呈线性递减趋势，这与Parmenter()对彩龟的研究结果类似：PT=．53-3．33T，r=O．76，T：14-32(7体重对消化时问亦有影响一般来说，在相同食物和温度时，二龄乌龟的消化时间均大于一龄乌龟(表3)。但由于本项研究仅使用了两个龄级的幼龟，故未能进一步确定体重与消化时间的定量关系。食虫幼龟的消化时间一般大于食鱼幼龟(表3)，食物种类对消化时间的影响亦见于对蛇的研究，食鱼食蛙(Skoczylas，)，食鼠(Root，)。除此之外，Skoczylas()认为实验动物的体质和精神状况对食物消化时间亦有一定的影响。
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